jueves, 21 de enero de 2021

ECOLOGÍA




LA ECOLOGÍA Y EL MEDIO AMBIENTE EN EL SIGLO XXI. 

EN MEDIO DE UN FENÓMENO QUE HA OCASIONADO MODIFICACIONES Y ALTERACIONES A LAS POBLACIONES Y LOS ECOSISTEMAS  HACIENDO AUN MAS NOTABLE LOS AVANCES CIENTÍFICOS BASADOS EN LOS ESTUDIOS QUE NOS HAN LLEVADO A ENTENDER RAZONAMIENTO COMO LOS LOS PROPUESTOS POR DARWIN RESPECTO DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA A TRAVÉS DE LA SELECCIÓN NATURAL PUBLICADO EN SU OBRA EL ORIGEN DE LAS ESPECIES. HACIENDO HOY EN DÍA MAS PATENTE UNA DE SUS FRASES CELEBRES. 

"NO ES MAS FUERTE DE LAS ESPECIES EL QUE SOBREVIVE, TAMPOCO ES EL MAS INTELIGENTE EL QUE SOBREVIVE. ES AQUEL QUE ES MAS ADAPTABLE AL CAMBIO".



Uno de los fundamentos esenciales del estudio de la ecología es entender el equilibrio que debe existir entre los factores Abióticos y Bióticos, siempre considerando los impactos que repercuten en esta interacción a partir de los fenómenos naturales y los ocasionados por el ser humano.

El equilibrio ecológico se puede definir como un estado deseable del entorno natural que se caracteriza por ser saludable en base a criterios ambientales prefijados. ¡Es hora de que nos comprometamos con el planeta y aprendamos a ser respetuosos con él!

El equilibrio ecológico se produce cuando hay armonía y estabilidad entre los seres vivos y el medio en el que habitan. Pero el ser humano, a través de la relación que establece con el medio ambiente influye de forma beneficiosa o perjudicial sobre el mantenimiento de ese equilibro que es tan necesario para la vida de las especies animales y vegetales.





Capítulo 1

Bases biológicas de la ecología

¿Qué es la ecología y cómo afecta el ambiente a los organismos?

Es el estudio científico de la relación de los organismos vivos con “su casa”, es decir, con el medio ambiente en el que habitan. El medio ambiente de cualquier ser vivo es increíblemente complejo, pues hay numerosos factores que lo caracterizan.

La ecología intenta comprender las interacciones (es decir, las acciones recíprocas) de los organismos con su entorno.



A lo largo de la historia de la humanidad el conocimiento a partir de la ecología ha sido demasiado aunque el concepto como tal se inicio hasta que se tuvo como un concepto propio, definida por primera vez por el fisiólogo alemán Ernst Haeckel (1834 1919) en 1866.

Para llegar a cuñar este concepto hubo que atender y entender los conocimientos que en la edad antigua hicieron personajes como Aristoteles, Heródoto y Teofrasto ademas de los generados por la corriente de los naturalistas como a Buffon, Malthus y Humboldt. 

Posteriormente llega una corriente que a partir de  los abundantes fósiles de especies extintas hallados por los naturalistas los llevaban a preguntarse sobre el origen de esas misteriosas rocas y su relación con los seres vivos actuales, llegaron a la conclusión de que los seres vivos no siempre habían tenido la apariencia actual, sino que cambiaron con el tiempo, dando lugar a especies diferentes.


Estas reflexiones culminaron en una de las obras más geniales del pensamiento humano: El origen de las especies, publicada en 1859 por Charles Darwin (1809-1882). En ella, Darwin planteó una teoría centrada en la idea de que los seres vivos se encuentran en constante evolución como resultado de la acción de la selección natural



Por primera vez se pensó en la naturaleza como una entidad cambiante, lo cual fue fundamental para el surgimiento de la ecología hacia finales del siglo XIX y principios del XX. En esencia, la ecología tiene que ver con este cambio constante, pues sus objetos de estudio (es decir, las interacciones entre los organismos y el medio ambiente) son precisamente las presiones de selección natural que conducen, con el tiempo, a la evolución de los seres vivos

La ecología, como la conocemos actualmente, es producto de un proceso de maduración y conformación que inició en la segunda mitad del siglo XIX. Más adelante, durante la primera mitad del siglo XX se propusieron nuevos conceptos y se sustentaron con formulaciones matemáticas y teorías científicas, lo cual llevó a un proceso de consolidación de la ecología. Algunos de estos nuevos conceptos fueron los de ecosistema, nicho ecológico y sucesión ecológica.

La presencia actual de la ecología en estos ámbitos se ha acentuado a raíz de que los seres humanos empezamos a tomar conciencia de que estamos provocando daños irreparables a los ecosistemas naturales, al utilizarlos para producir los bienes necesarios para nuestra subsistencia. La ecología encuentra su mayor campo de aplicación en su intento por enfrentar la actual crisis ambiental, en particular a través de la búsqueda de las mejores estrategias para la conservación y el manejo racional y sostenible (o sustentable) de los recursos naturales.



Divisiones de la ecología

La vida se encuentra organizada en diferentes niveles de complejidad, desde las moléculas orgánicas que constituyen a los seres vivos (como los lípidos y las proteínas), hasta la biosfera en su conjunto. Como lo vimos anteriormente en biología.




Hay otras formas de clasificar las ramas de la ecología: según el tipo de ambiente que estudia, el grupo biológico en el que se concentra o el enfoque teórico que emplea.









Relación de la ecología con otras disciplinas

La ecología se encuentra íntimamente vinculada con otras disciplinas biológicas. En particular, tiene una estrecha relación con la fisiología, que estudia el funcionamiento de los órganos y sistemas de los seres vivos; la ecología, por su parte, trata de entender el efecto de las condiciones ambientales en las que viven los organismos sobre este funcionamiento. Se dice que la ecología es también una ciencia transdisciplinaria, pues funciona como un puente entre las disciplinas científicas y las sociales.







Factores bióticos y abióticos

En la naturaleza los organismos no se encuentran aislados, sino que están en contacto unos con otros; además, están inmersos en un espacio que presenta condiciones físicas y químicas particulares. Todo ello constituye el medio ambiente.




Factores abióticos

Los factores abióticos determinan que ciertos organismos se encuentren o no en un ecosistema. Las condiciones abióticas que permiten la vida de los organismos de las diferentes especies tienen que ver con su fisiología. Específicamente son los principales factores sin vida que conforman un ecosistema. 





A continuación revisaremos los principales factores abióticos.

 

Temperatura

La temperatura y la humedad son los factores más importantes que determinan la distribución de las especies de organismos en nuestro planeta. Estos dos factores determinan el clima de una región.

La temperatura varía en función de muchos factores. En principio, la temperatura depende de la manera en que inciden los rayos solares sobre la superficie terrestre. Como es evidente, esta condición cambia no sólo durante el día, sino también a lo largo del año y entre sitios ubicados a distinta latitud. Las regiones más cercanas a los polos son más frías que las regiones próximas al ecuador, donde los rayos solares inciden de manera casi perpendicular durante todo el año. La temperatura también varía con la altitud; las cumbres de las montañas son más frías que las zonas que se encuentran a nivel del mar.


Según la forma en la que los organismos se ven afectados por la temperatura exterior, distinguimos a los endotermos, que son capaces de regular su propia temperatura a través de un metabolismo muy activo que genera calor, y los ectotermos, cuya temperatura depende de las condiciones térmicas del medio ambiente. Los mamíferos y las aves, por ser organismos endotermos, pueden vivir en condiciones de temperatura muy variada y aclimatarse con relativa facilidad a cambios térmicos




Humedad

En los ambientes terrestres, el agua se puede encontrar en la atmósfera o en el suelo. La humedad atmosférica es la cantidad de vapor de agua que contiene el aire, mientras que la humedad edáfica se refiere a la cantidad de agua contenida en el suelo. La cantidad de agua que hay en el suelo y en la atmósfera depende de los patrones de lluvia. 

La cantidad de agua que hay en el suelo y en la atmósfera depende de los patrones de lluvia. Al igual que la temperatura, la precipitación también es un determinante importante del clima. La humedad y la temperatura se afectan mutuamente: cuando la temperatura es muy elevada, el agua se evapora y pasa a formar parte de la atmósfera; al bajar la temperatura, el agua que se encuentra en la atmósfera se condensa en forma de lluvia o rocío, y se hace accesible para los seres vivos.






Para muchos animales y plantas terrestres, la humedad atmosférica es una condición que determina en gran medida su tasa de pérdida de agua (por transpiración a través de los estomas en el caso de las plantas, o a través la piel en forma de sudor en el caso de muchos animales).

El agua también es un recurso que consumen los seres vivos. Las plantas terrestres absorben agua y la utilizan para llevar a cabo la fotosíntesis. A la vez, al ser ingerida por los animales, el agua pasa a formar parte de sus tejidos, donde se utiliza para su metabolismo.



Las adaptaciones son cambios en la estructura anatómica o en los procesos fisiológicos de un organismo que evolucionan con el tiempo y le permiten desenvolverse con mayor éxito en el medio.

Luz

La iluminación natural en nuestro planeta depende de la radiación solar. La luz está muy relacionada con la temperatura, ya que a una radiación solar más intensa corresponden temperaturas más elevadas.

 

La cantidad de radiación lumínica que recibe un punto sobre la superficie terrestre varía a lo largo del día y del año. Al número de horas de luz y oscuridad a lo largo de un periodo de 24 horas se le conoce como fotoperiodo. En las zonas cercanas al ecuador el fotoperiodo casi no cambia durante el año.

La luz constituye un recurso indispensable para las plantas. La radiación lumínica proporciona la energía que requieren las plantas para llevar a cabo la fotosíntesis. Durante este proceso, la energía lumínica se transforma en energía química, la cual se utiliza posteriormente para fijar el CO2 atmosférico en la forma de moléculas orgánicas, como los azúcares y la celulosa.

En los ecosistemas acuáticos la luz es un factor que limita de manera drástica la distribución y la abundancia de los organismos. Más de la mitad de la luz se absorbe en el primer metro de agua, e incluso en aguas claras, a una profundidad de 20 m sólo llega entre el 5 y 10% de la luz que incide sobre la superficie. Esto determina que el fitoplancton se concentre en las capas superficiales del agua.

Suelo

Las características del suelo, tales como su fertilidad, textura y capacidad de retener agua, entre otras,  son de gran importancia, especialmente para las plantas, las cuales obtienen de él muchos de sus elementos nutritivos. Las partículas que forman el suelo provienen de la descomposición de la materia orgánica, principalmente vegetal, y del intemperismo de la roca madre subyacente (es decir, la desintegración de rocas masivas en pequeños fragmentos). La interacción entre el suelo y la vegetación es muy compleja. Por ejemplo, la composición química del suelo determina qué nutrientes estarán disponibles para las plantas, y esos nutrientes, a la vez, determinan la fertilidad del suelo y el tipo de vegetación que se puede establecer en él. Las zonas con suelos infértiles, por ejemplo, suelen presentar una cobertura vegetal escasa. Los nutrientes que más limitan el crecimiento de las plantas son el potasio (K), el fósforo (P) y el nitrógeno (N), y en menor medida, el calcio (Ca) y el sodio (Na).


La textura del suelo se refiere al tamaño de las partículas inorgánicas que lo constituyen. Los suelos que contienen partículas finas (como el limo o las arcillas) forman superficies compactas que dificultan la infiltración del agua. Por el contrario, los suelos formados por partículas gruesas (como la arena) son muy permeables al agua, la cual arrastra consigo muchos nutrientes y sales minerales. Por ello, los suelos arenosos, como los de las dunas costeras, son infértiles y retienen poca humedad en sus capas superficiales.



Salinidad

La salinidad es la concentración de sales en el agua o en el suelo. La concentración salina del agua de los océanos es constante (aproximadamente de 3.5%), y los organismos que viven en esos ecosistemas están adaptados a la alta salinidad del medio gracias a un balance osmótico interno. En el otro extremo están los sistemas de agua dulce (con menos de 1% de sales), como los ríos y los lagos, donde viven organismos intolerantes a la salinidad.

pH

El potencial de hidrógeno (pH) del agua en los sistemas acuáticos, o del suelo en los ecosistemas terrestres, se refiere a qué tan ácido o qué tan alcalino es el medio. Los suelos con un pH ácido (por debajo de 6) tienden a presentar comunidades vegetales poco diversas en comparación con los suelos con pH neutro (7-8), pues pocas especies de plantas pueden vivir en condiciones de acidez. En el caso de algunos cultivos agrícolas, el pH es un factor muy importante, ya que en suelos muy ácidos se presenta una alta concentración de iones de aluminio Al3+, el cual es muy tóxico para las plantas. Por otro lado, en suelos muy alcalinos se reduce la disponibilidad de hierro, manganeso y fósforo, pues en esas condiciones tales elementos forman compuestos insolubles.


Factores bióticos



Además de los factores abióticos, la presencia de otros organismos también afecta el desempeño, la abundancia, la distribución y la diversidad de los seres vivos. Los factores bióticos están representados por las interacciones que mantienen los seres vivos unos con otros (por ejemplo, competencia, depredación y mutualismo); esas relaciones forman parte de su ambiente.

Ecofisiología

Las condiciones particulares que requieren los organismos de cada especie para sobrevivir, crecer y reproducirse están relacionadas con su fisiología. La ecofisiología es la ciencia que estudia las características fisiológicas de los organismos que les permiten vivir en un ambiente físico particular.

Otra aplicación importante de la ecofisiología es la posibilidad de predecir el área completa de distribución geográfica de una especie a partir del conocimiento de las condiciones ambientales en los pocos sitios donde se le ha encontrado. Esta información resulta fundamental para proteger a especies en peligro de extinción, gracias a que permite identificar posibles áreas de protección.

 


 Ecología de poblaciones

Una población es un conjunto de organismos de la misma especie que viven en un mismo lugar, es decir, comparten un mismo espacio y, por lo tanto, pueden interactuar entre ellos (por ejemplo, se aparean para reproducirse o compiten por los mismos recursos alimenticios).

A las poblaciones humanas las estudian los geógrafos, los actuarios o los demógrafos, quienes obtienen de ellas información muy diversa. Los ecólogos, por su parte, estudian poblaciones de organismos diferentes de los seres humanos, con la finalidad de comprender qué factores afectan sus variaciones numéricas a través del tiempo. La posibilidad de comprender este tipo de fenómenos poblacionales tiene una gran importancia práctica, pues los recursos biológicos que utiliza el ser humano para satisfacer sus necesidades se encuentran en la naturaleza en forma de poblaciones. 



Propiedades emergentes de las poblaciones

Las poblaciones tienen propiedades que no presentan los individuos que las conforman, pues emergen del hecho de que las poblaciones son, en sí mismas, grupos de individuos. Por eso se conocen como propiedades emergentes:

Tamaño. Es el número de organismos que componen una población.

Densidad. Es el número de organismos por unidad de área o volumen. Brinda información de qué tan cerca, es decir, qué tan apiñados se encuentran los organismos, lo cual constituye una medida de la intensidad de la competencia por recursos entre individuos.

Patrón de distribución. Se refiere al arreglo espacial de los organismos en una población, el cual puede ser agregado, aleatorio o uniforme.

Parámetros demográficos. Son los procesos que dan lugar a cambios numéricos en las poblaciones.

Hay cuatro parámetros demográficos básicos: la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad, la tasa de emigración y la tasa de inmigración. La tasa de natalidad indica cuántos individuos nacen por unidad de tiempo y es una consecuencia de la reproducción. La tasa de mortalidad es el número de individuos que mueren por unidad de tiempo. El movimiento de individuos entre poblaciones se mide a través de las tasas de inmigración (los individuos que entran a la población) y de emigración (los que salen). La combinación de estos cuatro procesos origina cambios numéricos en las poblaciones a través del tiempo.

Tasa de crecimiento poblacional. Como resultado de los nacimientos, las muertes, las emigraciones y las inmigraciones, el tamaño de la población cambia con el tiempo.

Estructura poblacional. Esta propiedad indica cómo está configurada la población. Puesto que las poblaciones están formadas por individuos de diferentes tipos (por ejemplo, de diferentes edades, tamaños o sexos), la estructura poblacional describe cuántos individuos hay de cada tipo.



El crecimiento de las poblaciones

Crecimiento exponencial

El modelo de crecimiento exponencial, postulado por Thomas R. Malthus en 1798, supone que las poblaciones crecen a una tasa constante.

Crecimiento logístico

Como dijimos, una población crece sólo hasta cierto límite, lo que significa que su tasa de crecimiento poblacional no es constante. La densidad poblacional tiene un efecto sobre la tasa de crecimiento de la población, pues afecta la disponibilidad de recursos. 

Factores que regulan el crecimiento de las poblaciones

Los factores que impiden que las poblaciones crezcan de forma ilimitada, es decir, aquellos que regulan su tamaño, se dividen en dos grandes grupos: los abióticos y los bióticos.

Los factores abióticos como reguladores de las poblaciones

Cuando los factores abióticos son desfavorables, los organismos pueden disminuir su capacidad reproductiva o incluso morir. En este sentido, los factores abióticos limitan el tamaño poblacional, es decir, impiden que las poblaciones crezcan demasiado al provocar la muerte de algunos de sus individuos.

Por lo general, las condiciones abióticas de cada hábitat varían de forma moderada, lo que permite que las poblaciones de muchas especies logren vivir en ese lugar

Las variaciones en las condiciones abióticas, cuando son demasiado intensas, se consideran catástrofes naturales, pues llegan a tener un efecto drástico sobre las poblaciones. Las catástrofes son poco frecuentes, pero muy intensas. Entre ellas se cuentan incendios, huracanes, temblores, heladas, inundaciones y derrumbes.


Los factores bióticos: Las interacciones ecológicas



A diferencia de los factores abióticos que actúan de forma densoindependiente, los factores bióticos, es decir, las interacciones ecológicas, actúan de forma densodependiente, pues dependen de la densidad poblacional: se hacen más intensas a medida que aumenta el tamaño de la población.

Las interacciones ecológicas se clasifican en cinco tipos, dependiendo de si el efecto que provocan sobre los organismos es positivo, negativo o neutro:




Competencia

La competencia se da entre organismos que requieren los mismos recursos, los cuales se encuentran disponibles en cantidades limitadas. El resultado de la competencia es que afecta negativamente el desempeño de los organismos, es decir, sus probabilidades de sobrevivir, su capacidad para crecer o su éxito reproductivo.

1. Competencia intraespecífica. Es la que ocurre entre organismos de la misma especie, por lo cual puede llegar a ser muy intensa, pues los organismos que compiten tienen prácticamente los mismos requerimientos de recursos.

 2. Competencia interespecífica. Tiene lugar entre organismos de diferentes especies que utilizan los mismos recursos para subsistir. En algunas ocasiones las especies competidoras son relativamente similares.

Definimos nicho ecológico como el conjunto de condiciones y recursos que requieren los organismos de una especie para subsistir. Una dimensión muy importante del nicho ecológico es la que tiene que ver con sus recursos alimenticios.


Depredación
La depredación consiste en que un organismo se alimenta de otro. En general, esta interacción produce beneficios a una de las especies (el depredador) y perjuicios a la otra especie (la presa), por lo cual se considera como una interacción de tipo (+, –)

 Se reconocen cuatro tipos fundamentales de depredadores:

1. Depredadores verdaderos. Los depredadores verdaderos consumen muchas presas a lo largo de su vida y estas últimas mueren al ser consumidas. En esta categoría podemos considerar a los grandes carnívoros, como los leones, los jaguares, los lobos o los coyotes, que consumen otros animales, como cebras, tlacuaches, ratones, ardillas, lagartijas y demás.

 2. Herbívoros. La herbivoría consiste en el consumo de una planta por parte de un animal. Pocos herbívoros consumen una planta entera; por lo general se comen sólo algunas de sus partes, de tal manera que la planta no muere necesariamente.

El daño que causan los herbívoros depende de varios factores, como la cantidad de tejido que remueven, la temporada del año en la que atacan a la planta, el tipo de tejido removido y la edad o el tamaño de la planta. Muchas plantas compensan el efecto de la herbivoría de tal manera que las consecuencias del daño provocado por el herbívoro se amortiguan.

3. Parásitos. Los parásitos son organismos que viven a expensas de otros y que se alimentan de una sola presa (o en ocasiones de unas cuantas), con la que establecen una relación muy íntima. Generalmente la presa, que en este caso se conoce como hospedero, no muere como resultado del ataque del parásito, sino que sólo se debilita y pierde vigor.

Algunas características generales de los organismos parásitos son las siguientes: 1) su ciclo de vida incluye alguna fase de dispersión o de búsqueda de nuevos hospederos; este proceso a veces se ve facilitado por un hospedero intermediario (vector); 2) la fase de dispersión comprende estructuras muy resistentes (como esporas o quistes), y 3) producen una gran cantidad de descendientes, lo que facilita el proceso de infección de nuevos hospederos.

4. Parasitoides. Los organismos que pertenecen al grupo de los parasitoides son de vida libre durante su fase adulta. Sin embargo, durante el estado larvario viven a expensas de otro organismo que muere como resultado de la infección. Todos los organismos parasitoides son insectos de los órdenes de los himenópteros (avispas) y de los dípteros (moscas) que atacan a otros artrópodos. Por esta razón, los parasitoides se utilizan con éxito en programas de control biológico de plagas, ya que atacan de manera específica a ciertas especies de insectos.


Mutualismo
El mutualismo tiene lugar entre organismos de diferentes especies, los cuales se benefician mutuamente al interactuar. Por esta razón se trata de una interacción de tipo (+, +). Muchos mutualismos son facultativos, es decir, los organismos participantes pueden vivir en ausencia uno del otro. Sin embargo, otros mutualismos son obligados, lo que significa que los dos organismos necesitan por fuerza de la presencia del otro para subsistir.

En la mayoría de las relaciones mutualistas uno de los miembros brinda alimento al otro, mientras que el segundo ofrece al primero protección, limpieza, dispersión, polinización o sencillamente un sitio para vivir.

Comensalismo y amensalismo

En el comensalismo y el amensalismo uno de los dos participantes no se ve perjudicado ni beneficiado por la interacción. En el amensalismo el otro miembro se ve afectado negativamente, lo que la hace una interacción de tipo (0, –), en tanto que en el comensalismo resulta beneficiado en alguna medida, lo que da lugar a una interacción de tipo (0, +). 


Ecología de comunidades


Una comunidad ecológica es un conjunto de poblaciones de diferentes especies que conviven en un sitio donde pueden interactuar, al menos potencialmente, de diversas formas.

De acuerdo con la definición de comunidad biótica expresada antes, ésta debería incluir a todos los organismos de todos esos grupos biológicos presentes en un sitio, es decir, la totalidad de bacterias, protistas, hongos, plantas y animales que allí viven. 

Esta circunstancia obliga a los ecólogos a subdividir las comunidades ecológicas en comunidades parciales, o subcomunidades, para su estudio. Entre los criterios utilizados para definir una subcomunidad están el grupo taxonómico (por ejemplo, una comunidad de aves), el hábitat (como una comunidad de manglar), el tipo de alimento que consume un grupo de organismos (por ejemplo, una comunidad de carnívoros), o una combinación de los criterios anteriores (por ejemplo, la comunidad de peces carnívoros de un arrecife coralino). 

Propiedades emergentes de las comunidades

COMUNIDADES

Las características exclusivas de las comunidades constituyen sus propiedades emergentes. Entre ellas se distinguen dos grupos: 1) las estáticas, es decir, las propiedades que pueden ser analizadas en un momento particular en el tiempo, y 2) las dinámicas, es decir, las relacionadas con las modificaciones que sufren las comunidades con el paso del tiempo, cuyo análisis requiere necesariamente de observaciones repetidas en diferentes momentos. Las propiedades emergentes más importantes de las comunidades ecológicas son las siguientes:

PROPIEDADES DE LAS COMUNIDADES

Riqueza de especies

La riqueza de especies (riqueza específica o simplemente riqueza) es el número de especies que conforman una comunidad.  



Composición

La composición de una comunidad es el conjunto de especies que la conforman, es decir, indica cuáles especies están presentes.

La información sobre la composición de una comunidad es muy importante. Por ejemplo, si sabemos que una especie rara o amenazada está en la lista de especies de una comunidad, como por ejemplo, el águila arpía, podemos concluir que vale la pena hacer esfuerzos para la conservación de esa comunidad.

Estructura


La estructura es la manera en la que está organizada una comunidad. El componente más estudiado de la estructura de las comunidades es la estructura cuantitativa, término que se refiere al número de individuos o la biomasa de cada especie en la comunidad. 

siempre hay una especie o algunas que tienen una contribución importante a la estructura de la comunidad, por lo que se les conoce como especies dominantes, mientras que otras más bien son raras.

En ciertas comunidades se distingue también un componente estructural conocido como estructura vertical. Ésta se define como la distribución diferencial de los organismos de una comunidad a lo largo de un eje vertical, ya sea sobre el suelo en comunidades terrestres o a distintas profundidades bajo la superficie del agua en las comunidades acuáticas.

La distribución de los organismos de una comunidad sobre la superficie del terreno; a esta distribución se le conoce como estructura horizontal. El término estructura espacial engloba tanto a la estructura vertical como a la horizontal de una comunidad.

Fisonomía

La fisonomía es el aspecto visual de las comunidades. En las comunidades conformadas por organismos sésiles (que viven sujetos a un sustrato), el aspecto no cambia en lapsos cortos, y por ello el estudio de este atributo se limita a comunidades vegetales y de arrecifes coralinos.La fisonomía de una comunidad depende básicamente de la morfología de las especies que la conforman; sin embargo, otros atributos, como la densidad de los individuos, influyen sobre ella.

Diversidad

La diversidad es la variedad de organismos que constituyen una comunidad. Para los ecólogos este concepto es más complejo que el de riqueza, ya que tiene dos componentes: la riqueza de especies y sus abundancias relativas.

 

Fenología

La fenología es un atributo dinámico de las comunidades que se refiere a su comportamiento estacional.

Este último depende de la expresión de las diferentes etapas del ciclo de vida de las especies que componen la comunidad y de su acoplamiento con los cambios del estado del tiempo a través de las estaciones del año.

 Estado sucesional

El estado sucesional es otra característica dinámica de la comunidad e indica su grado de desarrollo a lo largo del proceso de recuperación que ocurre después de un evento destructivo o disturbio.


La coexistencia de especies en una comunidad

Que se refiere a que las especies pueden coexistir en una comunidad gracias a la diferenciación de sus nichos ecológicos.

El nicho ecológico, se define como el conjunto de características ambientales que una especie tolera o requiere para subsistir. Si dos especies comparten nichos idénticos, el principio de exclusión competitiva predice que necesariamente una excluirá a la otra.

La idea de que la coexistencia de especies en las comunidades ecológicas se da gracias a la diferenciación de nichos no ha convencido a todos los ecólogos. 

Medición de la diversidad de las comunidades

La diversidad está asociada con la variedad de organismos que componen una comunidad. 

A principios de la década de 1970 el ecólogo estadounidense Robert Whittaker dividió el concepto de diversidad en tres categorías, dependiendo de la escala a la que hacen referencia: a) la diversidad alfa es la que existe en una localidad particular; b) la diversidad beta es una medida de qué tanta variación en la composición de especies hay entre varias localidades, y c) la diversidad gamma es una medida que se refiere a la variedad de organismos en una área muy amplia, por ejemplo, una región o un país.

Patrones globales y regionales de la diversidad biológica

El patrón mundial más notable de riqueza biológica es su reducción paulatina desde el ecuador hacia los polos. Por ejemplo, el número de especies de aves conocidas en Costa Rica, un país de pequeñas dimensiones, excede a la riqueza de aves registrada en países con territorios tan enormes como Estados Unidos y Canadá. Asimismo, aunque el territorio de México es de apenas la quinta parte del de Estados Unidos, la riqueza de especies vegetales de nuestro país es de alrededor de 28,000 especies, superando por mucho el número conocido en Estados Unidos (unas 18,000). Sin embargo, este patrón no es universal para todos los organismos; por ejemplo, los anátidos (la familia de aves que incluye a los patos y los gansos) tienen más especies en las regiones templadas que en las cercanas al ecuador.

La riqueza y la diversidad de las comunidades también tienden a modificarse con la altitud. En general, en las tierras bajas existe un mayor número de especies que en los sitios localizados a mayores altitudes. De nuevo, este patrón tiene excepciones, ya que varios grupos biológicos son más diversos a altitudes intermedias que en cualquiera de los dos extremos.

En los océanos sucede algo similar con respecto a la profundidad: tanto para las comunidades pelágicas como para las bentónicas, la mayor diversidad se encuentra a profundidades intermedias, entre 2,000 y 3,000 m

El hecho de que conozcamos los patrones geográficos de diversidad con cierta precisión no quiere decir que comprendamos bien cuáles son las causas que los determinan. Los ecólogos sospechan que uno de los factores responsables es la radiación solar limitada que reciben las regiones de latitudes altas, lo que determina su baja productividad. Otra explicación es que hay una mayor diversidad de hábitat en las tierras de latitudes bajas. Otra más propone una supuesta estabilidad climática a través del tiempo geológico en las regiones cercanas al ecuador, lo que ha permitido que en ellas se reduzcan las tasas de extinción de especies.

Clasificación de las comunidades: El concepto de bioma

Uno de los objetivos centrales de la ecología de comunidades es estudiar las relaciones entre éstas y su ambiente abiótico. Para alcanzar este objetivo, se ha optado por clasificar de alguna forma a las comunidades ecológicas. Como el componente vegetal de las comunidades es un elemento relativamente permanente del paisaje, suele usarse como referencia para hacer estas clasificaciones. Ejemplos de comunidades terrestres son la selva tropical húmeda, el matorral xerófilo o el bosque mesófilo de montaña.

 Una unidad muy grande de clasificación de las comunidades ecológicas en relación con su ambiente es el bioma. Un bioma es un tipo general de comunidad característico de una región climática del planeta.

Los biomas terrestres más conocidos son: la selva tropical húmeda y la sabana (en climas cálido húmedos, conocidos como de tipo A); el desierto (en climas secos, o de tipo B); el bosque templado (en climas templados, llamados C); el bosque boreal o taiga (en climas fríos, o de tipo D); y la tundra (en climas polares, o de tipo E) (figura). Los biomas acuáticos comprenden dos tipos claramente distinguibles: los de aguas continentales y los marinos. Entre los biomas terrestres y acuáticos, existen biomas de transición o de interfase, que suelen ser muy diversos a causa de las complejas interacciones que se dan entre los componentes de estos dos tipos de ambientes.

Algunos ejemplos de biomas de transición son las playas arenosas y rocosas, los manglares y las marismas.


En general, cada tipo de bioma terrestre se caracteriza por que los organismos dominantes o más notorios tienen una morfología particular, lo cual le confiere una fisonomía característica, generando un tipo de paisaje específico.



Dinámica estacional de las comunidades: Fenología

La fenología es el estudio de los cambios estacionales de una comunidad a lo largo del año. Los ecólogos de comunidades describen estos cambios y tratan de descubrir sus causas. Por ejemplo, los huevos de algunos insectos eclosionan en los primeros días tibios después de que termina el invierno, en tanto que el inicio de la floración de algunas especies de plantas coincide con el aumento en el número de horas de luz en el día. Hay varios mecanismos que estimulan el inicio y el término de los procesos fenológicos. Entre los más estudiados están la temporalidad de las lluvias, del fotoperiodo, de la temperatura y de la disponibilidad de recursos. A continuación revisaremos brevemente la manera en que algunos de estos factores se modifican a lo largo del año.




El cambio de las estaciones a lo largo del año se debe a la inclinación del eje de la Tierra con respecto al plano de su órbita, y al movimiento de traslación de nuestro planeta alrededor del Sol, lo cual afecta la manera en que los rayos solares inciden sobre la superficie de los dos hemisferios terrestres a lo largo del año. La consecuencia más importante de este fenómeno es que en cada hemisferio el número de horas de luz por día (el fotoperiodo) es mayor en verano que en el invierno. Las diferencias en la incidencia de los rayos solares en diferentes lugares del planeta provocan que la temperatura sea baja en el invierno, se vaya elevando en la primavera, alcance su nivel máximo en el verano y vaya disminuyendo de nuevo en el otoño.


El comportamiento fenológico de las comunidades asociado a la estacionalidad climática ha sido muy estudiado. En particular, la activación de algunos procesos suele ser rápida y de gran precisión. Por ejemplo, las selvas tropicales secas, comunidades típicas de la porción centro y sur del litoral mexicano del Pacífico, tienen un aspecto verde y exuberante en la época de lluvias, pero durante la época de sequía, prácticamente todos sus árboles tiran sus hojas.

Dinámica sucesional de las comunidades

La noción de una naturaleza cambiante ya había sido planteada por filósofos y pensadores de la antigüedad. Sin embargo, a principios del siglo XVIII aún predominaba la idea de que los sistemas biológicos eran invariables, y no fue sino hasta finales del siglo XIX cuando se concibió la idea de que la naturaleza no es inmutable. Esto permitió el surgimiento del concepto de sucesión ecológica, término que se refiere a los cambios direccionales (es decir, no cíclicos) en la estructura de las comunidades conforme pasa el tiempo. Se reconoce que Henry C. Cowles fue el pionero en los estudios de la sucesión, aunque fue con el trabajo de Frederic Clements cuando el concepto se afianzó y adquirió importancia central en el estudio de las comunidades ecológicas.



Disturbio y perturbación

Todo proceso de sucesión ecológica se inicia con un disturbio, es decir, con un suceso que daña o provoca la muerte de los organismos de una comunidad, dejando espacios abiertos que pueden ser ocupados por nuevos organismos. Las alteraciones en la comunidad que son consecuencia del disturbio se conocen como perturbaciones. En muchos textos de ecología se utilizan los términos disturbio y perturbación como sinónimos, lo cual no es muy conveniente porque genera confusión entre la causa (el disturbio) y el efecto (la perturbación).

Los disturbios se clasifican en función de cuatro características que determinan su efecto sobre una comunidad: tipo, intensidad, frecuencia y tamaño del área afectada. Los disturbios poco intensos son muy frecuentes, mientras que los de gran intensidad se presentan más esporádicamente, pues la energía que los mueve requiere de mucho más tiempo para acumularse. El término catástrofe se utiliza para referirnos a los disturbios poco frecuentes pero de gran intensidad.

Muchos ecólogos se han preguntado si los disturbios son realmente fenómenos adversos o si pueden considerarse elementos propios de la dinámica de las comunidades biológicas. La respuesta a esta interrogante parece estar en los organismos que viven en cada lugar y sus características, ya que algunos de ellos parecen estar adaptados morfológica o fisiológicamente a los disturbios.

Sucesión primaria

La sucesión primaria se define como el cambio unidireccional (no estacional) de los componentes y la estructura de una comunidad, que se inicia después de un disturbio que suprime todo indicio de vida y de suelo.

La falta total de suelo en un sitio puede deberse a la acción de disturbios muy fuertes, como los deslizamientos de tierra y las erupciones volcánicas, aunque las actividades humanas también pueden tener este efecto.

 La sucesión primaria transcurre con mucha lentitud debido a que la formación de suelo es un proceso natural que requiere de mucho tiempo. Por esta razón, el tiempo que dura un proceso de sucesión primaria abarca siglos o milenios.

En estos sitios, la sucesión primaria transcurre más o menos de la siguiente forma. En un principio, sobre el sustrato rocoso aparecen líquenes y, si el clima es húmedo, se pueden establecer musgos, cuya actividad biológica hace que las rocas se degraden en partículas más finas. La formación de suelo se acelera gracias al acarreo de partículas por el viento. Conforme aumenta la profundidad del suelo, también aumenta la cantidad y la diversidad de las plantas y los animales que forman la comunidad. Después de mucho tiempo, surge una comunidad semejante a la que había antes del disturbio.

Sucesión secundaria

La sucesión secundaria es el proceso de cambio de los componentes y la estructura de una comunidad que se inicia después de un disturbio que no llega a destruir por completo ni al suelo ni a todos los componentes de la vegetación. La sucesión secundaria es la que se da, por ejemplo, después de un incendio forestal o una inundación. A diferencia de la sucesión primaria, la sucesión secundaria inicia en un punto mucho más avanzado, es decir, más cercano a la etapa seral madura, y por ello transcurre en tiempos relativamente más cortos.

Existen tres diferentes mecanismos que se consideran causantes de los cambios en la composición de especies durante el proceso sucesional: a) la facilitación, b) la tolerancia y c) la inhibición. En los siguientes párrafos veremos brevemente en qué consiste cada uno.

Facilitación

El modelo de facilitación postula que ciertos grupos de organismos facilitan la entrada de otros organismos a la comunidad durante el proceso sucesional. Al inicio de la sucesión las condiciones ambientales son muy adversas, de manera que sólo se puede establecer un reducido grupo de especies. Estas plantas, conocidas como pioneras, crean condiciones ambientales (suelo, nutrientes y sombra, entre otras) más benignas, en las que pueden prosperar ciertas especies con menor tolerancia.

Tolerancia

La base del modelo de tolerancia es que las especies dominantes en las etapas serales avanzadas se establecen desde el inicio de la sucesión. Estas especies permanecen como individuos jóvenes durante las etapas tempranas de la sucesión porque toleran la presencia de las especies pioneras, a las que después eliminan por exclusión competitiva. Una implicación importante de este modelo es que el rumbo de la sucesión está marcado desde el principio del proceso.

Inhibición

En contraste con el modelo de facilitación, el modelo de inhibición sostiene que las plantas que se establecen inicialmente modifican las condiciones ambientales de forma tal que inhiben la entrada de nuevos colonizadores. Las plantas pioneras sólo llegan a ser reemplazadas al morir, dejando espacios disponibles para otras plantas. Se conocen casos extremos de la operación del mecanismo de inhibición, en los que la sucesión se detiene; por esa razón, el fenómeno se conoce como sucesión detenida.

Aplicación de la teoría sucesional a la restauración ecológica

El estudio de la sucesión tiene gran relevancia en virtud de la necesidad de restaurar zonas afectadas por las actividades humanas. La restauración ecológica es la serie de acciones encaminadas a recuperar total o parcialmente la estructura y el funcionamiento de una comunidad deteriorada. A pesar de que con frecuencia se abandonan terrenos que fueron utilizados para actividades de las industrias agrícola, minera o ganadera, su recuperación suele ser lenta, sobre todo si el deterioro fue considerable. Por ello, sería deseable que la recuperación avanzara tan rápidamente como fuera posible, pues esto permitiría recobrar la estructura y el funcionamiento de las comunidades, e incluso hacer un nuevo aprovechamiento racional de ellas.

Los biólogos que se dedican a la restauración ecológica intentan aprender a controlar y acelerar el curso de la sucesión a través de la ejecución de una gran variedad de acciones, tales como detener la fuente de disturbio, extraer materiales contaminantes o ajenos a la comunidad, introducir plantas y animales, y modificar las condiciones para facilitar el establecimiento de organismos nativos.


Los ecosistemas y la biosfera

Definición y propiedades emergentes de los ecosistemas

Un ecosistema es la suma de los elementos vivos y no vivos de un lugar particular del planeta. 

Como sugiere la palabra, un ecosistema es un sistema, es decir, un conjunto de  interactúan dentro de un espacio tridimensional. Los sistemas pueden ser abiertos o cerrados, de acuerdo con la posibilidad de que sus componentes entren o salgan. En este contexto, un ecosistema se concibe como un sistema abierto formado por el conjunto de las comunidades vivas y los elementos abióticos de un lugar dentro del cual ocurren movimientos de materia y energía. Estos componentes también pueden entrar y salir del ecosistema. Como ejemplos de ecosistemas podemos mencionar un lago, una cueva, una porción del Mar Caribe, así como una parcela de cultivo o incluso una ciudad. El ecosistema más grande que podemos concebir es la biosfera, la cual aglutina a todos los elementos bióticos y abióticos del planeta.

Los ecosistemas, al igual que las comunidades y las poblaciones que revisamos en los capítulos anteriores, también tienen propiedades emergentes particulares, que son las siguientes:

               • Productividad primaria. Es la velocidad (o tasa) de fijación de materia y energía por parte de los productores primarios, es decir, los organismos autótrofos, entre los que se encuentran los organismos fotosintéticos (plantas, algas y algunas bacterias) y quimiosintéticos (ciertas bacterias).

               • Productividad secundaria. Es la tasa de fijación de materia o energía por parte de los organismos heterótrofos, es decir, todos aquellos que tienen que alimentarse de materia elaborada por otros organismos. Ejemplos de organismos heterótrofos son los protozoarios, los animales y los hongos.

               • Velocidad y patrón de movimiento de la materia. Es la rapidez y la ruta que siguen los elementos y compuestos químicos (como el agua y el nitrógeno, entre otros) dentro del ecosistema y a través de la biosfera.

               • Velocidad y patrón de movimiento de la energía. Es la rapidez y la ruta que sigue la energía a través de los componentes del ecosistema.

               • Estructura trófica. Se refiere a la manera en la que se organizan los organismos en un ecosistema de acuerdo con el tipo de alimento que consumen, es decir, de qué forma se alimentan unos de otros. La estructura trófica de un ecosistema tiene ciertas características. Las más importantes son el número de niveles tróficos (es decir, el número de veces que la energía o materia pasa de un organismo a otro) y el nivel de conectancia de la red trófica (esto es, el número de enlaces alimentarios entre las especies).

               • Tasa de descomposición. Es la velocidad a la cual los materiales producidos por los organismos (cadáveres, hojarasca, heces, etcétera) se desintegran para formar fracciones más pequeñas y compuestos químicos más sencillos.

               • Eficiencias ecológicas. Las eficiencias ecológicas de un ecosistema se refieren a la eficacia con la que la energía se transfiere de un nivel trófico al siguiente y la eficacia con la que se consume. La eficiencia de transferencia es el porcentaje de la energía que se produce en un nivel trófico y que se consume en el siguiente, en tanto que la eficiencia de uso es la forma en la que esa energía se destina a la asimilación y a la formación de tejidos.

               • Biomasa en pie. Es la cantidad de materia por unidad de área que se almacena en los seres vivos de un ecosistema.

               • Especies clave. Son las especies que tienen una influencia muy marcada sobre los patrones de movimiento de materia y energía en un ecosistema. Un ejemplo de especie clave es la estrella de mar (Pisaster ochraceous) de las zonas costeras del Pacífico de América del Norte. Estas estrellas de mar son depredadores tope que se alimentan de varias especies de presas, reduciendo la competencia entre ellas e incrementando la diversidad de la comunidad.

El planteamiento del concepto de ecosistema constituyó un gran avance del pensamiento ecológico, ya que reconoce la complejidad de la naturaleza incorporando las actividades del ser humano. De hecho, los ecosistemas constituyen la base de la existencia humana, ya que proveen materias primas y condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo de las sociedades humanas. Además, este concepto permite reconocer las conexiones que existen entre componentes y fenómenos que pueden estar separados en el espacio o en el tiempo.

Otro gran logro del concepto de ecosistema es que se enfoca en una unidad de la naturaleza que es bastante real, pues sus elementos presentan una cierta cohesión entre sí a través del intercambio de materia y energía. La materia y la energía presentan diferencias en la forma en que se mueven a través de un ecosistema. La materia puede moverse en forma de ciclos potencialmente infinitos a través de un ecosistema particular, entre ecosistemas o en toda la biosfera, mientras que la energía pasa una sola vez por el ecosistema y no regresa a su origen (que generalmente es el Sol). Por ejemplo, un átomo de carbono o de plomo y una molécula de agua o de nitrógeno se reciclan muchas veces; en contraste, la energía del Sol, capturada en los tejidos de las plantas gracias a la fotosíntesis, se disipa al pasar de un organismo a otro mediante la producción de calor emitida durante la respiración de todos los organismos implicados. En conclusión, la materia se mueve en ciclos, mientras que la energía lo hace en un flujo unidireccional; sin embargo, ambos procesos están íntimamente vinculados.

Niveles de organizacion de la materia

El flujo de energía

La energía se define como la capacidad de efectuar trabajo y puede ser de varios tipos: calorífica (como la que emana del gas que se quema en una estufa), química (la que está almacenada en los enlaces químicos de los compuestos) o lumínica (como la que irradia el Sol), entre otras.

Fotosintesis

Los ecosistemas están sujetos a las leyes de la termodinámica. La termodinámica es la ciencia que estudia los procesos relacionados con el intercambio de calor. Esta ciencia se basa en dos conocidas leyes físicas. Una de ellas, la primera ley de la termodinámica, establece que la energía no se crea ni se destruye, sino sólo se transforma. La segunda ley de la termodinámica, por su parte, sostiene que las transformaciones de energía de un tipo a otro nunca tienen una eficiencia de 100%. La fotosíntesis y la respiración ejemplifican estos principios, como veremos a continuación.

Fotosíntesis

Los organismos autótrofos pueden ser quimiosintéticos o fotosintéticos. La quimiosíntesis es el proceso por el cual algunos microorganismos obtienen energía a partir de los enlaces químicos de los compuestos ricos en hidrógeno presentes en algunos minerales de las rocas. La quimiosíntesis se presenta sobre todo entre las bacterias que viven en las ventilas hidrotermales del fondo de los océanos, o bien, en algunas cuevas. Este proceso no es muy importante en términos de la cantidad de energía que aporta a la biosfera, pues representa solamente 0.1% del total.

La fotosíntesis consiste en la fijación de la energía lumínica proveniente del Sol mediante la síntesis de compuestos orgánicos elaborados a partir de dióxido de carbono y una sustancia donadora de hidrógeno. Este proceso se presenta en todas las plantas, las algas y muchos otros microorganismos que contienen pigmentos fotosintéticos (como la clorofila). De hecho, representa el mecanismo más extendido de fijación de energía en el planeta, pues aporta 99.9% de la energía que ingresa a la biosfera.

La fijación de energía en enlaces químicos (en moléculas de glucosa) es poco eficiente, ya que del total de la energía proveniente del Sol que incide en un ecosistema terrestre, sólo 1.3% se aprovecha por parte de las plantas, almacenándose en enlaces químicos. La mayor parte de la energía solar que recibe el ecosistema se refleja o se disipa en forma de calor.

Respiración

La respiración constituye un proceso fisiológico inverso al de la fotosíntesis; consiste en la absorción de oxígeno con la finalidad de oxidar moléculas ricas en hidrógeno (glucosa y otras sustancias contenidas en los alimentos). Durante este proceso se libera la energía necesaria para mantener las funciones orgánicas y se desecha CO2 y agua. A excepción de las bacterias anaerobias obligadas, todos los organismos realizan este proceso.

Los organismos aerobios respiran a través de un proceso llamado glucólisis, durante el cual se libera la energía química almacenada en la glucosa. Esta reacción libera 646 kcal por cada mol de glucosa (esto es, 180 gramos). La energía liberada durante la glucólisis permite que las células de los organismos funcionen, esto es, que se muevan y mantengan sus reacciones enzimáticas. Durante esos procesos gran parte de la energía química se disipa en forma de calor.

Producción y productividad

Los productores primarios son organismos que sintetizan sus propios alimentos a través de la fotosíntesis o la quimiosíntesis, por lo cual también se les conoce como autótrofos (de los vocablos auto, propio, y trofos, alimentación); tal es el caso de las plantas, las algas y las bacterias quimiosintéticas. Por otro lado, los consumidores son los organismos que necesitan alimentarse de otros seres vivos para sobrevivir. Ejemplos de organismos consumidores son los hongos, los animales y los protozoarios no fotosintéticos. A estos organismos también se les conoce como heterótrofos (del vocablo hetero, distinto). Otra forma de designar a los organismos consumidores o heterótrofos es con el término de productores secundarios porque también producen tejidos, aunque ellos lo hacen a partir de la asimilación de los nutrientes presentes en sus alimentos.






En un ecosistema existe una cierta cantidad de materia viva presente en un momento dado, que se conoce como biomasa en pie, la cual puede medirse también en términos de energía, puesto que la materia está formada por enlaces químicos que contienen energía. Esta biomasa en pie, a la vez, forma nuevos tejidos de manera constante. En el caso de los productores primarios, la producción de biomasa es el resultado de la fotosíntesis y la quimiosíntesis; mientras que en el caso de los productores secundarios, se da como consecuencia del consumo de alimentos. Así, la producción de un ecosistema es la cantidad de materia o energía acumulada por unidad de área en los tejidos elaborados por los seres vivos en determinado periodo. Por ejemplo, la producción de tejidos vegetales en un bosque de pino a lo largo de un año es de 1.3 kg/m2; mientras que la producción de energía contenida en tejidos nuevos de una población de elefantes en una sabana africana es de 747 kcal/m2 acumuladas en un año. Un concepto estrechamente relacionado con el de producción de un ecosistema es el de productividad.

Este último se refiere a la velocidad a la cual se acumula la materia o la energía en los tejidos producidos por los organismos.

Productividad primaria

La tasa o velocidad a la que los organismos autótrofos fijan energía y materia se denomina productividad primaria. Los productores primarios utilizan la energía que fijan para dos procesos: 1) el metabolismo (básicamente la respiración) y 2) el crecimiento (a través de la producción de tejidos nuevos). La cantidad total de energía o materia fijada que se utiliza para estos dos procesos se conoce como productividad primaria bruta (que se abrevia PPB), en tanto que la fracción destinada únicamente para el crecimiento de los productores primarios (que se lleva a cabo a través de la producción de nuevos tejidos) es la productividad primaria neta.



La productividad primaria neta es una variable de suma importancia, ya que representa la velocidad a la que se produce la energía alimenticia con la que cuentan los organismos heterótrofos —incluido el hombre— para su sostén.

Los factores que afectan la productividad primaria neta de los ecosistemas terrestres son los siguientes:

Radiación solar. La fotosíntesis no puede llevarse a cabo en ausencia de una fuente de energía lumínica. Por ello, la calidad y la cantidad de radiación solar que reciben las plantas de un ecosistema es uno de los principales determinantes de su PPN.

Temperatura del aire. Puesto que las temperaturas relativamente elevadas estimulan el crecimiento de las plantas, en general, los ecosistemas que se encuentran en zonas cálidas presentan una mayor PPN que los de zonas frías.

Nutrientes minerales. Para crecer, las plantas requieren nutrientes minerales que absorben del suelo. El nitrógeno y el fósforo son dos de los más importantes, aunque también necesitan potasio, cloro, azufre, sodio y magnesio, entre otros.

Agua. El agua es indispensable para la vida. La mayor parte del agua que utilizan las plantas para llevar a cabo la fotosíntesis proviene de la lluvia; por ello, existe una relación directa entre la precipitación pluvial y la PPN de los ecosistemas terrestres. Otra fracción del agua que pueden capturar las plantas proviene de los ríos, la neblina, la nieve y el rocío.

Por otra parte, los factores que afectan la PPN en los ecosistemas acuáticos son los siguientes:

Profundidad del agua. El agua absorbe cierta proporción de la radiación solar, de tal manera que a medida que aumenta la profundidad, disminuye notablemente la disponibilidad de luz. Por eso, los organismos fotosintéticos acuáticos (fitoplancton) viven cerca de la superficie.

Distancia a la costa o a la orilla. La PPN es mayor en las zonas cercanas a las costas (en el caso de los mares) o las orillas (en el caso de los lagos), pues en éstas hay una mayor concentración de nutrientes provenientes de los ríos que desembocan en los cuerpos de agua.

Surgencias. La surgencia es la emergencia de masas de agua fría provenientes del fondo del mar hacia la superficie; éstas aumentan la PPN porque contienen una gran cantidad de nutrientes. Las surgencias se presentan en las costas occidentales de los continentes, en donde los vientos procedentes de la tierra empujan el agua superficial hacia el oeste, lo que a la vez favorece el movimiento del agua del fondo del mar hacia arriba y convierte estas costas en regiones muy productivas (como las costas de Perú, Chile y Baja California).

Disponibilidad de nutrientes. Como se desprende de los dos factores anteriores, la presencia de nutrientes aumenta la PPN de los ecosistemas acuáticos, pues las algas y el fitoplancton requieren de nutrientes minerales para llevar a cabo la fotosíntesis. En estos ecosistemas los nutrientes más importantes son el nitrógeno, el fósforo y el hierro.

Otros factores de menor importancia que afectan la PPN son:

Concentración de CO2. A pesar de que el CO2 se encuentra en bajas concentraciones en la atmósfera terrestre, en el último siglo se ha incrementado su concentración, de 0.028% a mediados del siglo XIX a 0.035% en 1985, lo cual podría llevar a un incremento global de la PPN.

Duración del follaje en las plantas. Los ecosistemas dominados por árboles caducifolios (que pierden sus hojas en la temporada seca o fría) tienen una PPN más baja que los dominados por árboles perennifolios (que no pierden sus hojas en ninguna estación del año).

Tipo de metabolismo fotosintético. Los ecosistemas dominados por plantas C4 presentan una PPN alta en comparación con los dominados por plantas C3 o CAM, pues las primeras tienen una tasa fotosintética mayor.

Herbivoría. A niveles intermedios de herbivoría el crecimiento de las plantas se ve estimulado ligeramente, favoreciendo un incremento de la PPN.

Como dos de los factores más importantes que afectan la PPN son la precipitación y la temperatura, es posible observar patrones geográficos en la PPN de los ecosistemas terrestres. En regiones ubicadas cerca del ecuador la PPN es más alta que a mayores latitudes. De manera análoga, en tierras bajas la PPN es mayor que en tierras altas.






Productividad secundaria

La productividad secundaria es la velocidad a la que los organismos heterótrofos producen nuevos tejidos a partir de la materia y la energía que obtienen de sus  alimentos. Se indican las rutas que sigue la energía que los consumidores obtienen de sus alimentos, desde que ésta entra a su cuerpo. 



La energía disponible en el nivel trófico anterior (que denotamos con el subíndice i – 1) representa la producción —ya sea primaria o secundaria— de esos organismos (Pi–1). De ésta, una fracción es ingerida (C) por los consumidores, mientras que la restante no es utilizada (NU). A la vez, la energía consumida tiene dos posibles destinos: se asimila o se excreta. La energía asimilada (A) es la que el consumidor absorbe durante la digestión, en tanto que la energía excretada (E) es la que desecha en forma de heces y orina. Por su parte, la energía asimilada se dirige hacia uno de dos procesos: la respiración o la producción de tejidos nuevos. La energía acumulada en los tejidos nuevos corresponde a la producción secundaria (Pi). La energía que se utiliza para la respiración (R) se destina al mantenimiento de los tejidos y a la actividad de los organismos móviles, la cual se disipa finalmente en forma de calor.

Estructura trófica

La estructura trófica es un atributo ecosistémico que se refiere a la forma en la que se organizan los organismos en un ecosistema, de acuerdo con el tipo de alimento que consumen. Los rasgos centrales de la estructura trófica son el número de niveles tróficos y la conectancia de la red alimentaria.

Una cadena trófica o cadena alimentaria puede representarse como un esquema lineal que indica el paso de energía de una especie a otra dentro de un ecosistema.

Red alimentaria y pirámide trófica

En los ecosistemas naturales, las relaciones alimentarias son mucho más complejas de lo que se puede representar en una cadena trófica. En realidad, las cadenas tróficas se encuentran enlazadas unas con otras, pues muchos organismos comen varios tipos de alimentos. Esta serie de cadenas tróficas entrelazadas forma una compleja red trófica o red alimentaria. Las redes tróficas tienen dos atributos fundamentales: 1) el número de especies que la componen, y 2) el nivel de conectancia, que es una medida del número de “enlaces” alimentarios que hay entre los organismos que la conforman. Por ejemplo, si todas las especies fueran capaces de alimentarse de todas las restantes, la conectancia de la red trófica sería de 100%. Sin embargo, esto no sucede en los ecosistemas naturales.

Para describir el flujo de energía a través del ecosistema es necesario entender su red trófica; para ello, debemos conocer los hábitos alimentarios de todas las especies que componen el ecosistema, que en la mayoría de los casos son muchísimas (de cientos a miles). Para resolver este problema, Charles Elton y Raymond Lindeman generaron un modelo sencillo, conocido como pirámide trófica, que representa la productividad relativa de los niveles tróficos del ecosistema. Esta pirámide tiene una base de gran tamaño, que representa la productividad de los productores primarios. En el segundo piso se sitúa la productividad de los consumidores primarios; en el tercero la de los consumidores secundarios, y así sucesivamente. Se aprecia que el tamaño de los pisos de la pirámide trófica se reduce paulatinamente conforme se asciende, lo cual refleja el hecho de que en los primeros niveles tróficos la productividad es mayor y disminuye al avanzar hacia los niveles tróficos superiores. La importancia del modelo de la pirámide trófica es que logra expresar la complejidad del funcionamiento alimentario de los ecosistemas en un esquema sencillo, independientemente del número de especies que alberguen.

La ley del 10%

El modelo de la pirámide trófica reconoce que la energía disminuye al pasar de un nivel trófico a otro. Elton postuló que del total de la energía disponible en un nivel trófico, sólo 10% pasa al siguiente nivel, por lo cual este fenómeno se conoce como la ley del 10%. Este 10% representa la eficiencia de transferencia trófica.

Eficiencias ecológicas.

Como esbozamos en el apartado correspondiente a productividad secundaria, sólo una pequeña fracción de la energía disponible en un nivel trófico es consumida por los organismos del siguiente nivel; luego, sólo una pequeña porción de la energía consumida es asimilada y, finalmente, sólo una fracción de la energía asimilada se destina a la producción de tejidos nuevos. En este sentido, las eficiencias ecológicas de un ecosistema se refieren a la eficacia con la que se transfiere la energía entre niveles tróficos y con la que se aprovecha en cada uno de ellos. Una alta eficiencia ecológica se logra cuando no se “desperdicia” energía, sino que se aprovecha al máximo.

 Los saprófagos

Los saprófagos son los organismos que se alimentan de tejido muerto o de sustancias de desecho de otros organismos. Comprenden un grupo inmenso de organismos heterótrofos, entre los que se encuentran muchos hongos, insectos y bacterias, así como vertebrados carroñeros, entre otros.



Los saprófagos se dividen en dos grupos: los detritívoros y los descomponedores (también llamados desintegradores). Los detritívoros reducen la materia orgánica a través de procesos mecánicos y digestivos. Todos los organismos detritívoros son animales y entre ellos están las lombrices de tierra, los escarabajos estercoleros, las cochinillas, las hienas y los buitres. Por su parte, entre los organismos descomponedores están las bacterias y los hongos que desintegran la materia orgánica gracias a la acción enzimática de sus células.

Los saprófagos son muy importantes en un ecosistema, pues reincorporan las sustancias nutritivas que hay en los cadáveres, los excrementos y las hojas secas, de tal forma que puedan ser reutilizadas por las plantas. De hecho, un alto porcentaje de la materia y energía de un ecosistema pasa a través de los saprófagos.

El movimiento de la materia

Poco más de 70% de los cuerpos de los organismos está constituido por agua. De la masa seca restante, 95% de las moléculas lo integran compuestos de carbono (proteínas, azúcares y grasas, entre otros). Estas moléculas están formadas por tan sólo 27 de los 109 elementos de la tabla periódica, los cuales se clasifican en esenciales (también conocidos como macronutrientes) y no esenciales (o micronutrientes). Los macronutrientes se llaman así porque se requieren en cantidades relativamente grandes, en tanto que los micronutrientes son necesarios sólo en concentraciones muy pequeñas.

La materia entra a un ecosistema a través de las siguientes vías:

• Los ríos, que, además de agua, introducen al ecosistema animales muertos, heces, troncos, ramas y otros materiales vegetales.

• La caída de partículas de la atmósfera, en la que se acarrean cenizas volcánicas, arenas de desiertos distantes, hollín producido por incendios, esporas y granos de polen.

• La inmigración de animales y la dispersión de semillas.

• La fijación de nitrógeno por las bacterias del suelo.

• La liberación de sales minerales por el intemperismo y la degradación de la roca madre.

• La contaminación, incluyendo la relacionada con la fertilización del suelo, la aplicación de pesticidas y la deposición de desechos sólidos.

Por otro lado, las vías de salida de la materia de los ecosistemas son:

• Los ríos, que se llevan diversos materiales, como vimos en la lista anterior.

• La emigración de animales y dispersión de semillas.

• La liberación de gases a la atmósfera.

• La erosión de suelo y rocas.

• La extracción o cosecha de materiales por seres humanos, incluyendo suelo, agua, minerales y organismos.

Se observa que los mecanismos de movimiento de la materia son tanto de naturaleza biótica (por el movimiento de los organismos o por sus actividades alimentarias), como abiótica (a través del aire o del agua). Esto implica que, en el movimiento la materia, intervienen procesos geológicos, químicos y biológicos. Por esa razón, los ciclos de materia que ocurren en los ecosistemas se denominan ciclos biogeoquímicos.



 CICLOS BIOGEOQUIMICOS 




Todo en la naturaleza está interconectado, esta interconexión se origina en el flujo constante de energía y materia entre los diferentes compartimientos. Estos procesos se llaman ciclos biogeoquímicos, porque los elementos y moléculas químicas esenciales para la vida, como nitrógeno, fósforo, azufre, oxígeno, y moléculas como el agua, se mueven entre los seres vivos, el suelo, la corteza terrestre, la hidrosfera y la atmósfera.

Estos movimientos se realizan mediante procesos que permiten los cambios de estado físico, como es el caso del ciclo del agua, o transformaciones químicas que involucran cambios en el estado de oxidación de un elemento y la proporción o tipos de átomos a los cuales se encuentran enlazados. Estas características les permiten a las moléculas de cada ciclo encontrarse en diferentes estados físicos y transitar entre los diferentes compartimientos de la biosfera (atmósfera, litosfera e hidrosfera).



Ciclo del fósforo

El fósforo es el onceavo elemento más abundante en la corteza terrestre, constituyendo el 0.11% de su masa. Su principal fuente son los minerales denominados apatitas, como la fluorapatita, [Ca5(PO4)3F] y la hidroxiapatita [Ca5(PO4)3OH]. En el cuerpo humano el fósforo es el segundo mineral más abundante, después del calcio, y puede encontrarse en forma inorgánica, combinado con otros minerales, o en compuestos orgánicos. Aproximadamente entre el 80 y el 90% del fósforo del organismo se combina para formar fosfato cálcico [Ca3(PO4)2], utilizado para el desarrollo de los huesos y dientes. Al igual que con el calcio, los huesos son las principales reservas de sales de fosfato del organismo. Otras sales de fosfato como el fosfato disódico/ monosódico, intervienen en el equilibrio ácido-base de fluidos corporales como la sangre y en el pH al interior de las células. Los fosfatos restantes de nuestro organismo se encuentran en diversas formas orgánicas entre ellas:

1. Los fosfolípidos, parte de la membrana celular.

2. El Ácido Desoxirribonucleico (ADN), el Ácido Ribonucleico (ARN), moléculas fundamentales en la transferencia de la información hereditaria.

3. En otros nucleótidos que cumplen un papel preponderante en la producción de energía, como son el Adenosín Trifosfato, (ATP), Adenosin Difosfato (ADP) y Adenosin Mono fosfato (AMP).

4. Los fosfógenos, que participan en la contracción muscular.

 Representación ciclo del fosforo

Como se mencionó anteriormente, el fósforo es muy importante para todos los organismos, pero es relativamente escaso en la corteza terrestre, por lo cual se considera un elemento biolimitante, de ahí que sea necesario agregarlo a los fertilizantes para asegurar el adecuado crecimiento de las plantas y organismos que consumimos.

Biolimitante: Son aquellos elementos que, por su escasa proporción en un medio, o por no encontrarse en la forma adecuada para ser aprovechados por los seres vivos, suponen un factor decisivo para el desarrollo de los mismos, ya que limitan el crecimiento de las poblaciones

El estilo de vida actual del ser humano tiene una incidencia directa en los ciclos biogeoquímicos. En el caso del ciclo del fósforo, éste es alterado al extraer minerales que contienen fosfato para utilizarlo como materia prima en la fabricación de fertilizantes que serán utilizados sobre los suelos de cultivo. Una vez liberado al ambiente, es transportado por el agua de riego, lluvia o escorrentía hasta cuerpos de agua, como lagos y ríos, donde en combinación con iones nitrato y amonio y en presencia de luz solar promueve la sobrepoblación de algas unicelulares y el crecimiento desmedido de plantas silvestres acuáticas, en un proceso conocido como eutrofización. Durante este proceso, los ecosistemas acuáticos ven reducida la concentración de oxígeno disuelto, lo cual hace poco factible la existencia de la mayoría de las especies que previamente formaban el ecosistema.




Ciclo del nitrógeno

La atmosfera contiene alrededor de 78% de nitrógeno gaseoso (N2) y, por lo tanto, constituye la principal reserva de este importante elemento. El nitrógeno es un componente fundamental de biomoléculas, como las proteínas, muchas vitaminas y los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Ni las plantas ni los animales poseen los mecanismos que les permitan tomar el nitrógeno de la atmosfera y utilizarlo, para ello se requiere una transformación de éste a compuestos solubles para que sea asimilable por los organismos.

Este primer paso de gas a compuestos solubles es realizado durante la fijación, donde las plantas establecen una relación simbiótica, con las bacterias fijadoras de nitrógeno que se encargan de absorber el mismo y transformarlo a amonio. Luego entran en acción las bacterias nitrificantes, que se dividen en dos grupos, uno de ellos transforma el catión amonio en el anión nitrito y el otro grupo transforma el anión nitrito en anión nitrato, que puede así ser asimilado por la planta.

Esta forma de nitrógeno queda disponible para las plantas; los nitratos y el amoniaco en el suelo y el agua constituyen una segunda reserva. El ciclo del nitrógeno se completa por el continuo retorno del nitrógeno a la atmosfera gracias a bacterias desnitrificantes. Estos habitantes de los suelos húmedos, pantanos y estuarios descomponen el nitrato y devuelven óxido nitroso o nitrógeno –ambos en estado gaseoso– a la atmósfera. 

Observa en la siguiente figura las transformaciones del nitrógeno a través de su ciclo e identifica en ella las 5 formas de acceso al nitrógeno por los seres vivos:





La actividad humana ha alterado profundamente el ciclo del nitrógeno a través de la adición de fertilizantes nitrogenados a los cultivos para incrementar su productividad.


Ciclo del carbono

El átomo de carbono es uno de los elementos de mayor versatilidad química, lo que le permite asociarse mediante enlaces covalentes polares o apolares con diferentes elementos, por esta razón es el principal elemento estructural de las biomoléculas, – carbohidratos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos– que constituyen todos los seres vivos.

 En la naturaleza el carbono se encuentra distribuido en grandes depósitos en rocas y sedimentos, aguas saladas, combustibles fósiles, hidratos de metano del manto y las biomoléculas, que contienen alrededor de (0.003% del total del carbono total del planeta, el 99.99% en la biomasa terrestre, especialmente en forma de humus o materia orgánica muerta).

Humus: Capa superficial del suelo, constituida por la descomposición de materiales animales y vegetales.

Los principales reservorios de carbono por orden de importancia son:

1) Los océanos.

2) La vegetación, los organismos y los suelos.

3) La atmósfera, donde se encuentra en forma de dióxido de carbono.

4) Otra fracción del carbono se fija como petróleo y gas natural. 

El ciclo comienza con el CO2 atmosférico en estado gaseoso, que constituye una porción relativamente pequeña pero muy significativa del carbono global.

El carbono contenido en el dióxido de carbono es removido de la atmósfera por los organismos fotosintéticos (plantas, fitoplancton, algas y bacterias), para construir biomoléculas con ayuda de la energía solar. Estas moléculas ricas en carbono se almacenan en los tejidos de estos organismos, pero una pequeña fracción del carbono se libera de nuevo a la atmósfera como CO2 como resultado de la respiración.

El carbono almacenado en los tejidos se transfiere entre las cadenas tróficas en forma de alimento: de las plantas pasa a los animales consumidores cuando estos se alimentan. Sin embargo, la mayor parte pasa a través de tejidos muertos (cadáveres, heces, pelo, plumas, uñas, escamas o exuvias, es decir, los exoesqueletos que abandonan los artrópodos luego de la muda) al suelo, en el caso de los ecosistemas terrestres, o bien, al bento, o queda suspendido en el agua, en el caso de los ecosistemas acuáticos; los organismos saprófagos toman carbono del suelo.

Bentos: Término que se refiere a los organismos que viven en los fondos marinos, lacustres o fluviales, ya sea enterrados o sobre el sustrato, estos últimos pueden estar fijos o desplazarse sobre él.

En el suelo, otra porción del carbono se integra a la formación de las rocas calizas, compuestas por carbonato de calcio (CaCO3), y una más se almacena en los arrecifes, ya que los pólipos de coral utilizan el CO2 para formar sus cubiertas de carbonato de calcio.

Es importante tomar en cuenta que la actividad humana emite grandes cantidades de CO2 a la atmósfera, producto de la quema de combustibles de origen fósil, tales como el petróleo y el carbón, así como la emisión de gases por las industrias. Este exceso de CO2 ha provocado una acumulación de este gas en la atmósfera que ha sido asociado al cambio climático global.





Ciclo del azufre

Es un nutriente secundario que se requiere para la formación de las proteínas, por lo cual se vuelve esencial para los organismos. Se encuentra principalmente en la corteza terrestre y es emitido a la atmósfera de forma natural a través de las erupciones volcánicas.

El ciclo comienza con la disolución del azufre de la corteza terrestre o del azufre atmosférico, a través del agua de lluvia o de los ríos. Al llegar al suelo es transformado por diversos grupos de bacterias que lo convierten de nuevo a formas gaseosas, como el ácido sulfhídrico –o sulfuro de hidrógeno– (H2S) y el dióxido de azufre (SO2). Estos se emiten a la atmósfera y vuelven a ser disueltos para regresar a la superficie terrestre.

Las principales fuentes de azufre atmosférico son la quema de carbón, petróleo y los procesos metalúrgicos, que lo emiten principalmente como dióxido de azufre (SO2). Este compuesto, que es muy higroscópico, al combinarse con agua forma la lluvia ácida, cuyas consecuencias revisaremos en el próximo bloque.

Higroscópico: Compuesto o sustancia química que tiene una alta afinidad con las moléculas de agua, y por lo tanto las absorbe en su superficie.




Ciclo del agua

Otro ciclo que implica el flujo de materia y energía entre los compartimientos es el hidrológico, o ciclo del agua. En éste predominan los cambios de estado, donde el agua se mueve por la energía que absorbe del medio para cambiar de estado de agregación. Así el agua en la atmósfera se encuentra en forma de vapor, luego se condensa en las nubes para precipitarse en forma líquida, e incluso sólida en forma de nieve o granizo, hacia la superficie terrestre. Es bajo la forma líquida que la encontramos en los océanos, ríos, lagos, lagunas y acuíferos. Una vez que se precipita, el agua se mueve verticalmente a través de los poros del suelo, en un proceso conocido como infiltración, con lo cual enriquece los acuíferos o aguas subterráneas. Otro movimiento del agua de lluvia es el horizontal, a través de las laderas de los montes; a este movimiento se le conoce como escorrentía, y en general, el destino final son los océanos, lagos y lagunas. Parte del volumen de agua de los suelos es absorbida por las plantas, que la emiten a la atmósfera en forma de vapor a través de la transpiración.

Cuando la temperatura disminuye –ya sea por un cambio de estación o porque se asciende en altitud o latitud–, el agua se solidifica, como en los casquetes polares, las puntas de los cerros o durante las nevadas de invierno o el granizo. Esta agua congelada puede pasar directamente al estado de vapor, a través de un proceso conocido como sublimación, donde la altitud juega un papel importante por las condiciones de presión atmosférica a las que se somete al agua. Así, este proceso es más común en las puntas nevadas de las cadenas montañosas.

Cuando se cambia de estación, o por efectos de la actividad humana, como el Calentamiento Global, el agua que se encontraba en estado sólido se funde y retorna al estado líquido, en un proceso denominado fusión.


Ciclo del oxígeno

El oxígeno es un elemento químico de gran abundancia en los seres vivos. Forma parte del agua y de todas las biomoléculas. Su presencia en la atmósfera se debe a la actividad fotosintética de organismos primitivos que paulatinamente convirtieron la atmósfera, que era reductora, a una atmósfera oxidante como la que conocemos hoy.

El ciclo del oxígeno se encuentra estrechamente ligado a los del carbono y el nitrógeno, dado que tiene una gran afinidad para formar enlaces con estos elementos.

En consecuencia, el oxígeno se mueve junto con el carbono y el nitrógeno a través de los procesos de fotosíntesis, respiración, nitrificación y desnitrificación.

En la atmósfera el oxígeno molecular puede transformarse en ozono (O3) por la acción catalítica de la radiación solar. Este proceso es el responsable de la formación de la capa de ozono estratosférico, así como de la formación del ozono troposférico.


Si analizas con detalle los ciclos biogeoquímicos, puedes ver que cumplen de forma perfecta la ley de la conservación de la materia, dado que los diferentes elementos nunca se destruyen, solo se van transformando a diferentes combinaciones químicas y estados de agregación para moverse entre todos los compartimientos de nuestro planeta.

Por lo tanto, todos los nutrientes (C H O N S P) que soportan la vida en la Tierra, son los mismos que han estado presentes desde el origen del planeta.

 La biosfera y sus procesos

Los procesos que rigen el funcionamiento de la biosfera son los mismos que rigen el funcionamiento de un ecosistema particular del planeta. La biosfera es el ecosistema más grande que se puede concebir; por esta razón, describir sus propiedades es una tarea difícil. La biosfera muestra un patrón de flujo de energía entre ecosistemas, con su propia estructura trófica global, su PPN promedio y sus eficiencias ecológicas particulares. Asimismo, manifiesta un patrón de movimiento de la materia a través de los ciclos biogeoquímicos atmosféricos.

La materia y la energía que salen de un ecosistema pasan al ecosistema adyacente, y las que entran a un ecosistema provienen de otro.

Vale la pena reflexionar en que las sustancias tóxicas y de desecho producidas por las actividades humanas se mueven mediante los ciclos biogeoquímicos, tanto sedimentarios como atmosféricos. El conocimiento de las rutas que siguen las sustancias tóxicas por estos ciclos en los ecosistemas permite entender y predecir la manera en la que éstas circulan a través de la biosfera, como sucede con los compuestos radioactivos, los metales pesados y los desechos industriales y domésticos, entre otros.

El conocimiento profundo del funcionamiento de la biosfera constituye una herramienta fundamental en la búsqueda de soluciones para estos problemas.